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Capitolo 9
Le interrelazioni metaboliche

Tutte le cellule utilizzano a scopo energetico composti semplici, quali glucosio, acidi grassi, aminoacidi e i loro derivati, l’acido piruvico (Fig.9.2), e l’Acetil-CoA (Fig.9.3). La loro disponibilità e continua presenza avviene coordinando e distribuendo l’impegno dei diversi processi metabolici nei vari tessuti. In questo contesto, il fegato assume un ruolo centrale nel controllare il metabolismo intermedio ricevendo e riciclando precursori rilasciati da vari tessuti e distribuendo in circolo i combustibili che potranno essere utilizzati successivamente da cervello, cuore, muscolo scheletrico, globuli rossi ecc. (Fig.9.4).

Il glucosio, in particolare, viene metabolizzato e distribuito ai vari tessuti (Fig.9.22) in modo strettamente controllato al fine di mantenere costante la glicemia per il metabolismo del cervello e per coprire eventualmente il fabbisogno energetico dei singoli tessuti (Fig.9.5). In quest’ultimo caso la sua utilizzazione sarà strettamente indipendente (Fig.9.6) o dipendente (Fig.9.7) dal controllo dell’insulina. La glicolisi (Fig.9.8) e la gluconeogenesi (Fig.9.11) epatiche sono vie metaboliche attraverso le quali i precursori giunti al fegato sono trasformati in trigliceridi e VLDL oppure in glucosio, acidi grassi e corpi chetonici, e rappresentano quindi un evento omeostatico di rilevanza fondamentale (Fig.9.9 e Fig. 9.11).

Altrettanto coordinato è il destino metabolico dei lipidi (Fig.9.14) in cui si crea un equilibrio fra l’assorbimento, dopo la digestione intestinale, l’elaborazione epatica, l’immagazzinamento da parte del tessuto adiposo e l’utilizzazione a scopo energetico da parte dei tessuti periferici (Fig.9.15 e Fig.9.23), il tutto sotto il controllo dell’insulina. Il trasporto plasmatico di questa classe di composti è un fenomeno complesso che viene regolato attraverso la funzione delle lipoproteine plasmatiche. I chilomicroni (Fig.9.16) e le lipoproteine a bassissima densità (VLDL) (Fig.9.17) trasportano principalmente trigliceridi, quelle a bassa densità (LDL) veicolano la quota più rilevante di colesterolo da distribuire ai tessuti, mentre i fosfolipidi sono solubilizzati principalmente da quelle ad alta densità (Tab.9.4; Fig.9.18), che hanno la funzione principale di regolare il trasporto inverso del colesterolo. In una posizione centrale fra il metabolismo lipidico e glucidico si trovano i corpi chetonici (Fig.9.19), la cui produzione aumenta in carenza di glucosio (digiuno, diabete), che rappresentano un combustibile di pronta metabolizzazione e facilmente utilizzabile da vari tessuti, compreso il cervello, e che in condizioni di digiuno permettono temporaneamente il risparmio delle proteine muscolari.

Anche nel metabolismo aminoacidico (Fig.9.20 e Fig.9.21) il coordinamento tissutale assume un significato di grande rilevanza con una posizione centrale assunta dal muscolo scheletrico sia dal punto di vista energetico che strutturale (Fig.9.24). Il muscolo, infatti, è in grado di controllare il metabolismo degli aminoacidi a catena ramificata (valina, leucina ed isoleucina) di tutto l’organismo e di distribuire in circolo l’alanina captata successivamente dal fegato e trasformata in glucosio (ciclo dell’alanina), ed anche il glutammato e la glutamina, la quale rappresenta un importante combustibile per l’intestino e le cellule del sistema immunitario.

Un aspetto molto importante che mette in evidenza le interrelazioni metaboliche è quello della utilizzazione dei substrati energetici durante l’esercizio fisico, l’allenamento e nella fase di riposo. Naturalmente la utilizzazione dei combustibili è molto diversa in dipendenza del tipo di esercizio svolto e della durata ed intensità. L’allenamento, inoltre, condiziona in modo importante il metabolismo intermedio modificando l’assetto enzimatico dei tessuti e migliorando le capacità ossidative cellulari. E’ pertanto possibile riscontrare un minor consumo di glicogeno determinato da una migliore capacità di ossidare gli acidi grassi. Anche gli aminoacidi rappresentano un combustibile significativo durante l’attività motoria. Il muscolo infatti è il principale fornitore di aminoacidi per la gluconeogenesi durante il digiuno o l’attività muscolare. Durante l’esercizio fisico, inoltre, lo sportivo catabolizzerà principalmente proteine muscolari, a differenza del soggetto non allenato che consuma essenzialmente proteine di origine epatica.

Un altro esempio di integrazione fra organi è il metabolismo feto-placentare. La placenta possiede tutti gli enzimi e i cofattori necessari per produrre energia e per fornire precursori per la sintesi di lipidi, proteine e acidi nucleici al feto, che invierà alla madre i prodotti del loro catabolismo non utilizzabili. Il metabolismo glucidico a livello fetale è caratterizzato da un’importante attività neoglucogenetica da acido lattico e da aminoacidi. Questi ultimi, trasferiti dalla madre, sono utilizzati per edificare nuovi tessuti e in parte come combustibili. Un quadro riassuntivo delle correlazioni metaboliche fra tessuti materni e unità feto-placentare è riportato nella Fig.9.25.

 

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